Auxine e citochinine: come gli ormoni vegetali lavorano insieme nella crescita delle colture

Due ormoni, un sistema di crescita

Ogni pianta - da una piantina che spunta nel terreno fino a un albero maturo carico di frutti - è costruita e modellata da un piccolo insieme di messaggeri chimici chiamati ormoni vegetali o fitormoni. Tra questi, due si distinguono come regolatori fondamentali della crescita e della forma: le auxine e le citochinine. Nessuno dei due funziona da solo. Sono prodotti in parti diverse della pianta, si muovono in direzioni diverse e spesso tirano in direzioni opposte - eppure è proprio questa tensione e cooperazione tra loro che decide se una cellula si divide, si allunga, diventa una radice, diventa un germoglio o rimane indifferenziata. Per gli agricoltori, i coltivatori e chiunque lavori con la propagazione delle piante, comprendere come interagiscono le auxine e le citochinine non è solo un libro di botanica - ma è la base per far radicare talee, moltiplicare le piante nella coltura dei tessuti, modellare le chiome degli alberi, allegare i frutti e, in definitiva, ottenere più rendimento da ogni pianta. Questo articolo spiega cosa fa ciascun ormone, come lavorano insieme (e l'uno contro l'altro) e come questa partnership viene messa in pratica in agricoltura.

Cosa fanno le auxine

Le auxine furono la prima classe di ormoni vegetali ad essere scoperta e il loro nome deriva dalla parola greca "auxein", che significa "crescere". L'auxina primaria presente in natura è l'acido indolo-3-acetico (IAA), prodotto principalmente nel meristema apicale del germoglio - la punta in crescita dello stelo - e nelle foglie giovani e nei semi in via di sviluppo. Da lì, l’auxina si muove verso il basso attraverso la pianta in un processo direzionale e controllato chiamato trasporto polare, e questo flusso verso il basso è ciò che conferisce all’auxina gran parte della sua influenza sulla forma della pianta. La funzione principale dell’auxina è l’allungamento cellulare: allenta la parete cellulare, consentendo alle cellule di allungarsi e allungarsi, che è ciò che guida la crescita dello stelo, la piegatura dei germogli verso la luce (fototropismo) e la crescita verso il basso delle radici (gravitropismo). Oltre all'allungamento, l'auxina favorisce la formazione delle radici laterali e avventizie - le radici che germogliano da un taglio o da uno stelo posto in mezzo umido - e stimola la differenziazione del tessuto vascolare (xilema e floema) che collega la nuova crescita al resto della pianta.

L'auxina svolge anche un ruolo decisivo nell'architettura vegetale attraverso la dominanza apicale - il fenomeno per cui la punta in crescita dello stelo principale sopprime la crescita dei germogli laterali sottostanti, mantenendo la pianta alta e stretta anziché cespugliosa. Lo fa scorrendo verso il basso dall'apice e mantenendo le condizioni che mantengono dormienti i germogli ascellari. Nella crescita riproduttiva, l’auxina prodotta dallo sviluppo dei semi guida l’ingrossamento dei frutti e l’applicazione di auxina sintetica ai fiori può indurre frutti senza semi (partenocarpia) in colture come pomodori e uva. L'auxina ritarda anche la formazione dello strato di abscissione che provoca la caduta di foglie, fiori e frutti, motivo per cui le auxine sintetiche vengono utilizzate per prevenire la caduta prematura dei frutti nei frutteti. È importante notare che l'auxina segue un classico modello dose{5}}risposta: basse concentrazioni promuovono la crescita, ma alte concentrazioni la inibiscono e a dosi molto elevate le auxine sintetiche come la 2,4-D diventano erbicidi selettivi che uccidono le erbe infestanti a foglia larga provocando una crescita incontrollata e disorganizzata. Questa doppia natura - promotore a basso dosaggio, inibitore ad alto dosaggio - è un tema ricorrente nella biologia dell'auxina e una considerazione critica per chiunque applichi prodotti a base di auxina sul campo.

Cosa fanno le citochinine

Se l'auxina è l'ormone dell'allungamento e dell'influenza verso il basso, la citochinina è l'ormone della divisione e dell'influenza verso l'alto. Le citochinine furono scoperte negli anni '50 quando i ricercatori scoprirono che un composto dello sperma di aringa invecchiata - successivamente chiamato cinetina - poteva stimolare le cellule vegetali a dividersi in coltura. Le principali citochinine presenti in natura sono la zeatina, l'isopenteniladenina (iP) e la diidrozeatina e, a differenza dell'auxina, sono prodotte principalmente nei meristemi apicali delle radici - le punte in crescita delle radici - e poi si spostano verso l'alto attraverso lo xilema fino ai germogli e alle foglie. Questo movimento verso l'alto dalla radice al germoglio è fondamentale per il ruolo della citochinina come segnale della salute delle radici e dello stato dei nutrienti per il resto della pianta. La funzione distintiva della citochinina è la promozione della divisione cellulare (citocinesi), da cui deriva il suo nome. Mentre l'auxina guida l'allungamento cellulare, la citochinina guida l'effettiva divisione di una cellula in due, ed entrambe sono necessarie per una crescita sostenuta dei tessuti - nessuna delle due da sola è sufficiente a mantenere una popolazione di cellule in divisione.

Oltre alla divisione cellulare, la citochinina è il principale promotore della formazione dei germogli e delle gemme. Nella coltura dei tessuti, alti livelli di citochinina sono ciò che stimola le cellule del callo indifferenziato a formare germogli e foglie, e nelle piante intere, la citochinina contrasta la dominanza apicale stimolando le gemme ascellari a rompere la dormienza e a crescere in rami laterali -, motivo per cui le piante con sistemi radicali sani e attivi (e quindi molta citochinina che si muove verso l'alto) tendono ad essere più folte. La citochinina ritarda anche la senescenza fogliare - l'ingiallimento e la morte delle foglie più vecchie - mantenendo i livelli di clorofilla e proteine ​​e mobilitando i nutrienti dai tessuti più vecchi alle parti più giovani e in crescita. Questo effetto anti-viene sfruttato commercialmente per prolungare la durata di conservazione delle verdure in foglia e dei fiori recisi. La citochinina promuove lo sviluppo e il rinverdimento dei cloroplasti, influenza il contenuto nutritivo di cereali e frutti regolando il trasferimento degli assimilati nei semi in via di sviluppo e svolge un ruolo nella rottura della dormienza dei semi e nella promozione della germinazione. Nelle radici, la citochinina ha un ruolo più complesso e spesso inibitorio - può sopprimere l'allungamento delle radici primarie e la formazione delle radici laterali, che fa parte dell'atto di bilanciamento con l'auxina che determina il rapporto radice-a-germoglio dell'intera pianta.

La proporzione che decide tutto

Il principio più importante nella partnership auxina-citochinina è che ciò che conta di più non è la quantità assoluta di uno dei due ormoni - ma il loro rapporto. Questo fu scoperto negli anni '50 da Folke Skoog e Carlos Miller dell'Università del Wisconsin, che stavano lavorando con il tessuto dello stelo del tabacco in coltura e scoprirono che modificando le concentrazioni relative di auxina (IAA) e citochinina (cinetina) nel mezzo di crescita, potevano dirigere il tessuto a formare radici, germogli o callo indifferenziato. Quando il rapporto tra auxina e citochinina era elevato - più auxina rispetto alla citochinina - il tessuto formava radici. Quando il rapporto era invertito - alta citochinina rispetto all'auxina - il tessuto formava germogli e foglie. Quando i due furono più o meno in equilibrio, il tessuto crebbe come una massa disorganizzata di cellule del callo. Questa ipotesi di Skoog-Miller, come è diventata nota, è il fondamento di tutte le moderne colture di tessuti vegetali e di micropropagazione e spiega perché ogni laboratorio di colture di tessuti dedica così tanto tempo a testare diversi rapporti ormonali per ciascuna specie di pianta: il giusto rapporto è ciò che trasforma un minuscolo pezzo di foglia o stelo in una pianta completamente nuova.

Il principio del rapporto funziona non solo in una capsula di Petri ma in ogni pianta vivente. L'apice del germoglio produce auxina e la manda verso il basso; gli apici delle radici producono citochinina e la inviano verso l'alto. Dove questi due flussi si incontrano - nello stelo, nel cambio, nelle gemme ascellari - il rapporto locale tra auxina e citochinina decide cosa succede. In un nodo appena sotto l'apice del germoglio, l'auxina che arriva dall'alto è alta e la citochinina che arriva dal basso è relativamente bassa, quindi la gemma ascellare rimane dormiente (dominanza apicale). Più in basso lungo lo stelo, o dopo che l'apice è stato rimosso, i livelli di auxina diminuiscono, il rapporto si sposta verso la citochinina e le gemme laterali si rompono e crescono. Nel cambio - il sottile strato di cellule in divisione che produce legno e corteccia - l'auxina dal germoglio promuove la formazione dello xilema (legno), mentre la citochinina dalle radici promuove la divisione cellulare nel cambio stesso, e l'equilibrio tra loro controlla la velocità di ispessimento dello stelo. Nella radice, l'auxina che arriva dal germoglio promuove l'avvio della radice laterale, mentre la citochinina che arriva dall'apice della radice lo sopprime e l'equilibrio controlla quanto ramificato diventa il sistema radicale. Comprendere questo rapporto - ed essere in grado di modificarlo attraverso la potatura, l'applicazione di ormoni o pratiche colturali - è ciò che offre ai coltivatori il controllo sulla forma e sulla produttività delle piante.

Dominanza apicale: il tiro alla fune

La dominanza apicale è l’esempio più chiaro e importante dal punto di vista agricolo di come auxina e citochinina lavorano in opposizione. In una pianta tipica, la gemma terminale nella parte superiore dello stelo principale cresce vigorosamente, mentre le gemme laterali lungo lo stelo sottostante rimangono dormienti o crescono molto lentamente. Rimuovi il germoglio terminale - pizzicando, potando o pascolando - e i germogli laterali rompono improvvisamente la dormienza e crescono in rami laterali, rendendo la pianta più folta. Per decenni questo è stato spiegato semplicemente come un effetto dell'auxina: la gemma terminale produce auxina, che scorre lungo lo stelo e in qualche modo inibisce le gemme laterali. Ora sappiamo che il quadro è più sfumato e coinvolge la citochinina come contrappeso diretto. L'auxina dall'apice non entra direttamente nelle gemme laterali; mantiene invece un elevato rapporto auxina-e-citochinina nello stelo e sopprime la sintesi e il trasporto della citochinina nelle cime, mantenendole dormienti. La citochinina, prodotta nelle radici e muovendosi verso l'alto, è il segnale che libera le gemme dalla dormienza - quando la citochinina raggiunge una gemma ascellare, attiva la divisione cellulare e la crescita delle gemme, opponendosi direttamente all'effetto inibitorio dell'auxina.

Questo tiro alla fune ha un enorme significato pratico. Nei frutteti, i coltivatori potano la parte centrale e i rami selezionati per ridurre il flusso di auxina e spostare il rapporto verso la citochinina, stimolando la crescita del legno fruttifero e creando una chioma aperta che consente alla luce di raggiungere il frutto. Nelle piante ornamentali e da siepe, la tosatura regolare rimuove gli apici e favorisce una crescita densa e cespugliosa. Nella produzione di ortaggi, ad esempio i pomodori - - i coltivatori rimuovono il punto terminale di crescita (cimatura) per arrestare la crescita verticale e reindirizzare l'energia nello sviluppo del frutto, gestendo anche i germogli laterali (ventose) per bilanciare la crescita vegetativa e riproduttiva. In selvicoltura è auspicabile la dominanza apicale - produce tronchi alti e diritti con pochi rami - e le pratiche selvicolturali sono progettate per mantenerla. Al contrario, nelle colture in cui sono desiderabili una vegetazione folta e molti germogli laterali - come il tè, dove vengono raccolti i giovani germogli, o alcune erbe - pratiche che riducono la dominanza apicale e aumentano la ramificazione guidata dalle citochinine- aumentano la resa. Gli spray sintetici a base di citochinina (tipicamente 6-benziladenina o 6-BA) vengono talvolta applicati agli alberi da frutto e alle piante ornamentali per promuovere la ramificazione laterale e aumentare il numero di boccioli floreali, imitando essenzialmente l'effetto della potatura spostando il rapporto ormonale locale. Comprendere che la ramificazione non è solo una questione di "rimuovere la parte superiore", ma di spostare l'equilibrio tra auxina e citochinina, aiuta i coltivatori a programmare la potatura e le applicazioni ormonali per ottenere il massimo effetto.

Divisione cellulare, formazione di organi ed equilibrio dei germogli-

A livello cellulare, l'auxina e la citochinina sono partner nel processo fondamentale della crescita delle piante: la divisione cellulare. Una cellula vegetale non può sostenere divisioni ripetute solo con uno dei due ormoni. L'auxina prepara la cellula alla divisione promuovendo la replicazione del DNA e la transizione dalla fase G1 di riposo alla fase S della sintesi del DNA-del ciclo cellulare, mentre la citochinina promuove la fase di divisione vera e propria (mitosi e citocinesi) e la transizione da G2 alla mitosi. Insieme, fanno avanzare il ciclo cellulare; rimuovine uno e la divisione rallenta o si ferma. Questo è il motivo per cui i terreni di coltura tissutale contengono sempre sia un'auxina che una citochinina - solitamente un'auxina sintetica come NAA o IBA e una citochinina sintetica come 6-BA o cinetina - e perché il rapporto tra loro determina se le cellule in divisione si organizzano in radici, germogli o rimangono come callo. Il meccanismo molecolare alla base di ciò è ora ben compreso: le vie di segnalazione dell’auxina e della citochinina si regolano reciprocamente, con l’auxina che promuove l’espressione dei geni di risposta della citochinina in alcuni contesti e li sopprime in altri, e la citochinina a sua volta regola il trasporto e la biosintesi dell’auxina. Questa regolazione incrociata-crea zone stabili e auto-rinforzanti ad alto contenuto di auxina o di citochinina all'interno della pianta, e quelle zone diventano i siti in cui si formano gli organi.

La stessa partnership governa l'equilibrio generale tra la crescita delle radici e la crescita dei germogli - il rapporto radice-e-germogli - che è un determinante fondamentale della salute delle piante, della tolleranza alla siccità e della resa. L'auxina, prodotta nel germoglio e spostandosi verso il basso, promuove l'innesco e l'allungamento delle radici, garantendo che un germoglio in crescita sia accompagnato da un apparato radicale in crescita in grado di fornirgli acqua e sostanze nutritive. La citochinina, prodotta nelle radici e spostandosi verso l'alto, favorisce la crescita dei germogli e l'attività delle gemme, segnalando al germoglio che il sistema radicale è sano e ben-nutrito. Quando le radici sono stressate - dalla siccità, dalla carenza di nutrienti o dalla compattazione del suolo - la produzione di citochinina diminuisce, meno citochinina raggiunge il germoglio e il germoglio rallenta la sua crescita, conservando le risorse per le radici finché le condizioni non migliorano. Al contrario, quando le radici sono vigorose e ben fornite,-un elevato flusso di citochinina al germoglio favorisce l'espansione delle foglie, la rottura delle gemme e una crescita vigorosa delle parti superiori. Questa segnalazione da radice a germoglio è il motivo per cui la salute delle radici è così spesso il fattore limitante nella produttività delle colture e perché le pratiche che migliorano la crescita delle radici - la corretta struttura del terreno, la nutrizione equilibrata, l'inoculazione micorrizica e i trattamenti che promuovono le radici-a base di auxina-- si traducono in una migliore crescita delle parti superiori e una resa più elevata. Ciò spiega anche perché le piante coltivate in contenitori o terreni compattati, dove la crescita delle radici è limitata, spesso mostrano germogli rachitici e una minore attività delle citochinine nonostante un’adeguata fertilizzazione.

Senescenza fogliare, sviluppo del frutto e resa

L'auxina e la citochinina lavorano insieme - e talvolta in competizione - nelle fasi successive dello sviluppo della pianta che determinano direttamente la resa del raccolto: invecchiamento delle foglie, allegagione dei frutti e riempimento dei chicchi. La senescenza fogliare - l'ingiallimento programmato e la morte delle foglie più vecchie - è un processo naturale che ricicla i nutrienti dalle foglie vecchie alle foglie giovani e ai semi in via di sviluppo, ma la senescenza prematura causata da siccità, caldo, carenza di nutrienti o malattie può ridurre significativamente la resa accorciando la vita fotosintetica della chioma. La citochinina è il più potente inibitore naturale della senescenza: mantiene il contenuto di clorofilla, preserva l'attività fotosintetica e rallenta la degradazione delle proteine ​​e degli acidi nucleici nelle foglie. Questo è il motivo per cui le foglie attaccate a un apparato radicale in crescita attiva (e che ricevono una fornitura costante di citochinina -derivata dalle radici) rimangono verdi più a lungo, mentre le foglie staccate o quelle di piante stressate ingialliscono rapidamente. L'auxina ritarda anche in una certa misura la senescenza, in particolare mantenendo il trasporto dei nutrienti nella foglia e ritardando la formazione dello strato di abscissione alla base della foglia. In molte colture, la differenza di rendimento tra un anno buono e uno scarso dipende dal fatto che la chioma rimanga verde e fotosinteticamente attiva durante il periodo critico-riempimento dei cereali o-maturazione dei frutti, e le pratiche che mantengono l'apporto di citochinine - radici sane, un adeguato azoto (che promuove la sintesi di citochinine) e in alcuni casi le applicazioni fogliari di citochinine - possono estendere direttamente la vita funzionale della chioma e aumentare la resa.

Nello sviluppo del frutto e del seme, l'auxina e la citochinina svolgono ruoli sequenziali e complementari. Dopo l'impollinazione, i semi in via di sviluppo producono un'esplosione di auxina che guida la divisione cellulare e l'ingrossamento precoce dei frutti - ecco perché l'applicazione di auxina sintetica ai fiori non impollinati può produrre frutti senza semi in pomodori, cetrioli e uva. La citochinina, prodotta anche durante lo sviluppo dei semi, favorisce la fase di divisione cellulare della crescita del frutto, determinando il numero finale di cellule del frutto e quindi la sua dimensione potenziale. In molti frutti, la fase di divisione cellulare (guidata in gran parte dalla citochinina) avviene nelle prime settimane dopo l'impollinazione e determina la dimensione massima che il frutto può raggiungere; la successiva fase di espansione cellulare (guidata in gran parte da auxina e gibberellina) riempie quel potenziale. Ciò significa che la disponibilità di citochinina all'inizio dello sviluppo del frutto può essere un fattore limitante per la dimensione finale del frutto, e alcuni frutticoltori applicano spray di citochinina (6-BA) durante la fioritura e l'allegagione iniziale per aumentare il numero di cellule, promuovere la dimensione del frutto e, in alcune specie, assottigliare i frutticini in eccesso. Nelle colture di cereali, la citochinina trasportata dalle radici ai chicchi in via di sviluppo regola il numero di cellule dell'endosperma e la velocità di riempimento dei chicchi, e la salute delle radici durante il periodo di riempimento dei chicchi- è direttamente collegata al peso finale dei chicchi. Il punto pratico è che gli eventi ormonali delle prime settimane dopo la fioritura, - guidati dalla partnership auxina-citochinina, spesso fanno di più per determinare la resa finale rispetto a qualsiasi cosa accada successivamente, e proteggere la salute delle radici e l'equilibrio ormonale durante quel periodo è uno dei modi più efficaci per massimizzare la produttività del raccolto.

Applicazioni agricole pratiche

L'interazione tra auxina e citochinina non è solo una curiosità di laboratorio - è la base per un'ampia gamma di pratiche agricole e orticole standard e per molti dei prodotti regolatori della crescita delle piante sul mercato. L'applicazione più diretta è nella propagazione delle piante. Le talee radicali - che si tratti di arbusti ornamentali, portinnesti di alberi da frutto, piantine forestali o piante erbacee perenni - si basano sull'auxina. Le talee vengono immerse o spruzzate con un'auxina sintetica, più comunemente acido indolo-3-butirrico (IBA) o acido naftalene acetico (NAA), che stimola la formazione di radici avventizie alla base della talea. La concentrazione è critica: troppo poca auxina e le radici non si formano; troppo e il taglio è danneggiato o le radici si formano ma sono rachitiche e malformate. Una volta che le radici si sono formate, iniziano a produrre citochinina, che risale lungo lo stelo e stimola la germogliazione e la crescita di nuovi germogli - la talea è diventata di nuovo una pianta-autoregolante. Nella coltura dei tessuti e nella micropropagazione, il rapporto auxina-citochinina viene manipolato in ogni fase: un mezzo ad alto-citochinina e basso-auxina promuove la moltiplicazione dei germogli (producendo molti piccoli germogli da un singolo espianto); un mezzo ad alto-auxina e basso-citochinina favorisce la radicazione di quei germogli; e un mezzo bilanciato può essere utilizzato per indurre il callo. Questa manipolazione graduale è il modo in cui milioni di piante identiche – banane, fragole, orchidee, patate e molte specie forestali – vengono prodotte ogni anno nei laboratori.

Nella produzione nei campi e nei frutteti, i prodotti a base di auxina- vengono utilizzati per prevenire la caduta prematura dei frutti (spray NAA nelle mele e negli agrumi), per diluire i frutti in eccesso (NAA o 6-BA nelle mele, dove il diradamento chimico riduce la sovrapproduzione e aumenta la dimensione dei frutti), per promuovere l'allegagione e il calibro dei frutti (combinazioni di auxina e citochinina nell'uva e nelle drupacee) e come erbicidi selettivi (2,4-D e dicamba per il controllo delle infestanti a foglia larga nei cereali e nei tappeti erbosi). I prodotti a base di citochinina- (solitamente 6-BA o cinetina) vengono utilizzati per promuovere la ramificazione laterale nei vivai e nelle piante ornamentali, per aumentare il numero di boccioli floreali negli alberi da frutto, per ritardare la senescenza e prolungare la durata di conservazione delle verdure a foglia e dei fiori recisi e - in combinazione con l'auxina - come promotore generale della crescita e mitigatore dello stress. La tendenza negli ultimi anni è stata verso prodotti combinati che fondono auxina, citochinina e spesso acido gibberellico o estratti di alghe marine (che contengono composti naturali simili agli ormoni), progettati per supportare una crescita equilibrata piuttosto che spingere un singolo processo. La chiave per utilizzare con successo uno qualsiasi di questi prodotti è comprendere che essi modificano l’equilibrio naturale di auxina-citochinina e che la velocità, i tempi e il tessuto bersaglio ottimali variano enormemente in base alla coltura, alla varietà, allo stadio di crescita e alle condizioni ambientali. Un tasso che promuove il radicamento in una specie può ucciderne un'altra, e uno spray a base di citochinina che aumenta la ramificazione in un albero da vivaio può causare un'eccessiva crescita vegetativa e ridurre l'allegagione dei frutti in un frutteto. Sono essenziali test su piccola scala, un’attenta attenzione ai tassi di etichettatura e l’applicazione nella fase di crescita corretta.

Usarli saggiamente

Il potere delle auxine e delle citochinine comporta rischi reali e l'errore più comune commesso dai coltivatori è quello di trattare questi ormoni come generici "stimolatori della crescita" che possono essere applicati liberamente per risultati garantiti. La realtà è che gli ormoni vegetali sono concentrazione-dipendenti, tessuto-specifici e profondamente interattivi - un piccolo cambiamento nella velocità o nei tempi può trasformare l'effetto da benefico a dannoso. Un'applicazione eccessiva-di auxina può causare arricciamenti dello stelo, epinastia delle foglie (arricciatura verso il basso), malformazioni delle radici, fiori abortiti e, nel caso dei composti di tipo 2,4-D-, gravi danni erbicidi alle colture sensibili. Un'applicazione eccessiva-di citochinina può causare una ramificazione eccessiva e debole, un ritardo nella radicazione, una crescita ridotta delle radici, clorosi fogliare e uno spostamento verso la crescita vegetativa a scapito di fiori e frutti. Poiché entrambi gli ormoni si muovono attraverso la pianta e interagiscono tra loro e con gibberelline, etilene, acido abscissico e strigolattoni, un'applicazione intesa a influenzare un processo può propagarsi attraverso altri in modi inaspettati: uno spray di citochinina destinato a ritardare la senescenza fogliare può anche alterare la dominanza apicale, cambiare l'architettura delle radici e influenzare il tempo di fioritura.

L'approccio più sicuro ed efficace è lavorare con l'equilibrio ormonale naturale della pianta piuttosto che contro di esso. Le pratiche colturali - potatura per gestire la dominanza apicale, irrigazione e nutrizione adeguate per mantenere la salute delle radici e l'apporto di citochinina, evitando la compattazione del suolo che limita la crescita delle radici e l'utilizzo di pratiche di promozione delle radici-come l'inoculazione di micorrize e l'aggiunta di materia organica - supportano un sano equilibrio di auxine-citochinina senza input esterni. Quando sono necessari prodotti ormonali, usali per scopi specifici e ben-definiti nella fase corretta: auxina per far radicare le talee o prevenire la caduta dei frutti alla velocità indicata sull'etichetta; citochinina per favorire la moltiplicazione dei germogli nella coltura dei tessuti o per la ramificazione mirata nei vivai; prodotti combinati solo quando la risposta e i tempi della coltura sono ben compresi. Testare sempre prima su un piccolo numero di piante, soprattutto con nuove colture o nuovi prodotti, e tenere traccia di velocità, tempistica, condizioni meteorologiche e risposta in modo che le applicazioni future possano essere perfezionate. E ricorda che gli ormoni non sostituiscono le buone condizioni di crescita - possono sbloccare il potenziale di una pianta sana, ma non possono salvare una pianta stressata da siccità, carenza di nutrienti, malattie o terreno povero. I rendimenti più elevati e i raccolti della migliore-qualità derivano dalla combinazione di eccellenti pratiche colturali e dall'uso giudizioso e informato dei regolatori della crescita delle piante quando aggiungono un chiaro valore.

Conclusione

Le auxine e le citochinine sono i gemelli architetti della crescita delle piante - una prodotta nel germoglio e che scorre verso il basso per favorire l'allungamento, il radicamento e la dominanza apicale; l'altro prodotto nelle radici e che scorre verso l'alto per guidare la divisione cellulare, la rottura delle gemme e la crescita dei germogli. La loro interazione è governata meno dalla quantità assoluta che dal rapporto, come Skoog e Miller scoprirono più di settanta anni fa: un alto rapporto di auxina rispetto alla citochinina produce radici, un alto rapporto di citochinina rispetto a auxina produce germogli, e un equilibrio crea callo indifferenziato. Questo principio di rapporto opera in ogni tessuto di ogni pianta, decidendo se una gemma rimane dormiente o cresce, se una cellula si divide o si allunga, se il sistema radicale o il sistema germoglio ha la priorità e se le foglie rimangono verdi o iniziano a senescere. In agricoltura, questa partnership è la base per far radicare le talee, moltiplicare le piante nella coltura dei tessuti, potare e modellare le chiome, allegare e dimensionare i frutti, ritardare la senescenza e gestire la resa. Ma è anche una partnership che richiede rispetto: questi ormoni sono potenti, sensibili alla concentrazione-e interattivi, e il loro uso improprio può causare tanti danni quanto il loro uso giudizioso può portare benefici. Il coltivatore che capisce come l'auxina e la citochinina lavorano insieme - che sa quando potare, quando applicare un ormone radicale, quando uno spray alla citochinina ha senso e quando l'intervento migliore è semplicemente quello di migliorare la salute delle radici - possiede una delle chiavi più potenti per una produzione agricola costante e di alta-qualità.